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摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
在当地人传说中，这种大型生物的智商还不如虫子，形象上看起来也很蠢。但它们却具备一种无法替代的“神秘力量”，它们用自己的行走、用自己的生命，把非洲大草原彻底盘活了。
超过200万只有蹄类动物、4000只狮子、1000只豹子、550只猎豹和约500种鸟类，共同栖息在面积接近30000平方公里的塞伦盖蒂（Serengeti）。
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在寻找水源和新鲜草原的过程中，角马沿着马拉河（Mara River）陡峭的河岸俯冲而下。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
地球上最大的野生动物奇观，动物大迁徙在此地准时上演；而塞伦盖蒂平原上最重要的动物——角马，这种“看上去有点蠢”的动物，却在迁徙中驱动复杂的生命循环。迁徙途中，生死皆常态，角马们早就习惯了这一点。
“天国之渡”
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角马（Connochaetes）也叫牛羚，是塞伦盖蒂大迁徙的主角，它们生活在非洲的中部和东南部。摄影：MURRAY MACDONALD
肯尼亚向导Ekai Ekalal对我们说，当地民间传说认为，角马是由其他动物身上的“部件”拼凑起来的：它装着疣猪的头、水牛的脖子、斑马的条纹和长颈鹿的尾巴；在另一个版本里，还说它们有虱子的大脑，所以会给人愚蠢之感。
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雨季期间（3-5月）它们安心地就地吃草。但到了旱季 （7-9月），它们逐雨而行、啃食、滋养大地，也成为捕食者的食物。角马们会形成一个大牧群，周围环绕着数个小牧群。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
在这趟逆旅之中，角马群会遭受无常天气的蹂躏，要不断调整路线，寻找新鲜青草；会被捕食者骚扰，还要对付人类修建的各种障碍物；与不断增多的羊群争夺生存空间......数千年来，角马群沿着顺时针方向穿行在塞伦盖蒂的生态系统中，每只角马大约有2800公里的旅途要完成。它们可以连续5天不停下来喝水。
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摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
在迁徙之中，马拉河是当之无愧最恐怖的一段，该河外号“非洲血河”，每年都会被迁徙动物的鲜血染红。
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角马没有选择，必须渡河，才能到达肯尼亚马赛马拉国家保护区内最肥美的草场；返回坦桑尼亚时，它们还要再渡一次这条河......饥饿的捕食者就潜伏在附近。斑马会紧挨着角马，因为角马是捕食者的首选猎物。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
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牛背鹭（Bubulcus ibis）在角马附近盘旋，甚至栖息在角马背上。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角马群乱哄哄地爬下泥泞的陡峭河岸，跳入河中，许多年幼体弱的角马被踩踏而死；还有成百上千的角马被溺死，或被大量鳄鱼拖入湍流。而那些终于成功到达对岸的角马，很多立即会被等候的狮子和鬣狗猎杀；死后还会被食腐动物蚕食、分解。
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摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
名叫“天国之渡”的大迁徙，难以分辨是天堂还是地狱；一边是食物天堂、温暖故乡；一边是险象环生、横尸遍野。
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摄影师多次目睹数百具角马尸体集中出现，堆在岸上、漂在河里。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角马怪异的长相和笨笨的习性，是因为没有进化好吗？卡尔顿学院（Carleton College）生态学家Anna Estes认为：衡量进化是否成功的一个指标是——物种数量。因此，多达130万的角马，才是塞伦盖蒂迄今为止进化最成功的大型哺乳动物。
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一天之内，6000-9000头角马可能会葬身于“非洲血河”马拉河。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角马看似怪异的外型是适应自然进化的体现，它们头上的小角重量很轻，不易被茂密的灌木缠住；口鼻扁平，能够像割草机一样吃草。
角马产仔的策略令人印象深刻：每年一月下旬开始短短3周，会有约50万只小角马出生，每天新出生约2.4万只；出生后7分钟，小角马就能站起来，用不了24小时就能跟着妈妈一起奔跑。
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出生后的小角马是狮子、鬣狗以及其他捕食者唾手可得的“大餐”，但被吃掉的小角马只是整个群体中的一小部分。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES
大象，有高度智慧和无可匹敌的肌肉，数量仅有8500只左右；号称“平原之王”的狮子，只有3000只。角马数量方面最大的竞争对手——汤氏瞪羚和斑马，各有几十万只，数量也远不及角马。
角马的神秘力量
19世纪90年代， 角马群体流行一种牛瘟病毒，导致它们大量死亡，这时塞伦盖蒂的角马数量约为26万；之后，疫苗出现终结了牛瘟，1961年-1977年的短短17年间，角马的数量达到峰值140万；它们的数量会随着降雨量的变化而变动，随后稳定在130万只左右。
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摄影：BEVERLY JOUBERT
角马数量的激增引发了大自然的连锁反应，狮子、鬣狗、猎豹和花豹的食物增多，捕食者的数量也随之增加，非洲大草原的生物链也活跃、沸腾起来。
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摄影：MARK DEEBLE AND VICTORIA STONE
此外，有大型角马群活动的地方，草会比较短，因此火灾不频繁，即使烧起来也不剧烈；然后，树木得以安心生长；树多了，昆虫、鸟儿、以树叶为食的动物也多了——比如长颈鹿和大象。
随着角马的迁徙，它们会四处播撒粪便，改良土壤，长出更多的草，惠及自己和其他物种。蝴蝶大量增多，就连不起眼的蜣螂也繁盛起来。在牛津大学攻读动物学、花费数十年时间统计塞伦盖蒂动物数量的学者Tony Sinclair说：“没有角马，就没有塞伦盖蒂。”
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塞伦盖蒂的变化竟然得益于不起眼的角马，曾经的“关键种”多为顶级掠食者，但在这片土地上，“猎物”角马成了王者。摄影：DINESH NADUVIL
角马仍需被保护
格拉斯哥大学的生态学家Grant Hopcraft研究表明：“捕食者杀死的角马仅占死亡成年角马数量的25%至30%——它们的头号死因是饥饿。雌角马几乎终其一生都处于濒临饿死的状态，从6月到9月里，它们在迁徙期间边怀孕边哺育幼崽，因此对能量的需求巨大。一直到死，它们都在孜孜以求地尽量多吃最有营养的草。”
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摄影：KETAN KHAMBHATTA
除了饥饿之外，人类活动是角马死亡的另一个原因。20世纪70年代中期，一个角马群约有3万只角马；到2014年，该角马群锐减至不到3000只。由于内罗毕的城市扩张、越来越多带围栏的农场出现、铁路逐渐四通八达等原因，角马的迁徙路线受阻，无法找到足够的青草来维持种群数量。2019年10月，研究人员发现一头佩戴监控器的角马在一片牧场中被困了4周。
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近年来在马赛马拉渡河的角马，其逗留时间比早前减少了约一个半月。摄影：WORLDFOTO
看似“密密麻麻”的角马实则也面临着种群的危机，它们作为“关键种”，其存亡对塞伦盖蒂来说是“牵一发动全身”，塞伦盖蒂需要角马，人类也需要角马。
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角马会极大地影响生态系统，还会影响肯尼亚的经济——观看大迁徙是成千上万的游客造访这座非洲国家的重要原因之一。摄影：CHARLIE HAMILTON JAMES |
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